高等植物細(xì)胞壁的主要組成成分均是果膠物質(zhì)、半纖維素、纖維素和糖蛋白等大分子,各組分之間通過(guò)氫鍵、離子鍵、共價(jià)鍵、疏水作用和隨機(jī)填充而相互聯(lián)系在一起。
植物細(xì)胞的細(xì)胞壁是由初生壁、胞間層及次生壁3部分組成。
初生壁最初由原生質(zhì)體分泌形成的,存活于所有活的植物細(xì)胞。次生壁一般較薄,質(zhì)地柔軟,彈性較大,由纖維素、半纖維素和少量果膠在胞間層上構(gòu)成,能使細(xì)胞保持一定的形狀和伸縮性;
胞間層又稱中膠層,位于兩個(gè)相鄰細(xì)胞之間,主要是由果膠多聚物組成,可將相鄰細(xì)胞膠黏在一起,緩沖細(xì)胞間的擠壓;
次生壁位于質(zhì)膜和初生壁之間,一般較厚且堅(jiān)韌,是由少量的半纖維素和纖維素及木質(zhì)素在初生壁上構(gòu)成,其上存在著大量紋孔,胞間連絲通過(guò)紋孔穿過(guò)次生壁,同時(shí)穿過(guò)胞間層與相鄰細(xì)胞相互連接而進(jìn)行物質(zhì)交流。
細(xì)胞壁的組成成分
植物細(xì)胞壁的主要成分是纖維素、果膠、半纖維素和蛋白質(zhì)等復(fù)雜多糖類物質(zhì)。
纖維素:構(gòu)成細(xì)胞壁的骨架物質(zhì)的結(jié)構(gòu)多糖,存在于初生壁和次生壁中,對(duì)植物細(xì)胞壁的形成至關(guān)重要。纖維素是由β-D-吡喃型葡萄糖單體以β-1,4糖苷鍵連接的D-葡聚糖長(zhǎng)鏈。纖維素以微纖絲的形式存在于壁內(nèi),通過(guò)大量的鏈間和鏈內(nèi)氫鍵相互作用,構(gòu)成了規(guī)則的晶體狀微纖絲。
果膠:一類以酸性為主的富含半乳糖醛酸的多糖物質(zhì),是細(xì)胞壁的重要組成部分,主要存在于中膠層與初生壁中。果膠多糖的主要成分有半乳糖醛酸、半乳糖、阿拉伯糖和鼠李糖等。細(xì)胞壁果膠主要是通過(guò)Ca²?與細(xì)胞壁中膠層中部分去醋化的半乳糖醛酸聚酶連接在一起,參與胞壁細(xì)胞之間的黏連。
半纖維素:帶有支鏈的雜多糖,參與細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的構(gòu)建并調(diào)節(jié)細(xì)胞的生長(zhǎng)過(guò)程,廣泛存在于細(xì)胞壁的初生壁和次生壁中。半纖維素主要包括木葡聚糖和木聚糖兩種組分,通常與纖維素微纖絲通過(guò)分子間作用力及氫鍵等相互作用沉積于細(xì)胞壁網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu),控制微纖絲的運(yùn)動(dòng)。
木質(zhì)素:植物次生細(xì)胞壁加厚形成的代謝物質(zhì),在維持植物機(jī)械強(qiáng)度及水分運(yùn)輸?shù)确矫鎿?dān)當(dāng)重要角色。
細(xì)胞壁代謝相關(guān)酶類
細(xì)胞壁代謝需要多種酶的協(xié)調(diào)作用,這些酶類在細(xì)胞壁的合成與降解過(guò)程中起著關(guān)鍵作用。
果膠酯酶:可以使果膠物質(zhì)去甲酯化,具體表現(xiàn)為水解甲酯化的C6羧基,生成多聚半乳糖醛酸。果膠去甲酯化后其結(jié)構(gòu)更易被多聚半乳糖醛酸酶所降解。
纖維素酶:一種復(fù)合酶類,主要包括內(nèi)切葡聚糖酶、外切葡聚糖酶和β-葡萄糖苷酶三類。其主要作用是催化水解纖維素最終生成葡萄糖,廣泛存在于成熟的果實(shí)中。纖維素酶有一個(gè)水解識(shí)別位點(diǎn),即4個(gè)相連的(1-4)-β-連接的葡萄糖殘基,分解1,4-β-葡萄糖基鏈的半纖維素基質(zhì)多糖,與內(nèi)切-β-葡糖苷酶、纖維二糖水解酶一起參與不溶性纖維素的降解。
木聚糖酶:將半纖維素中木聚糖降解為木糖和低聚糖的一種復(fù)合酶。在半纖維多聚糖資源的利用以及工業(yè)應(yīng)用方面有巨大的潛力。