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從 1665 年英國物理學(xué)家 R·胡克 (Robert Hooke) 發(fā)現(xiàn)細(xì)胞到 1839 年細(xì)胞學(xué)說的建立,經(jīng)過了 170 多年。在這一時期內(nèi),對動、植物的細(xì)胞及其內(nèi)容物進(jìn)行了廣泛的研究,積累了大量資料。1759 年 C·F·沃爾夫在《發(fā)生論》一書中已清楚地描述了組成動、植物胚胎的“小球”和“小泡”,但還不了解其意義和起源的方式。1805 年德國生物學(xué)家 L·奧肯也提出過類似的概念。
1833 年英國植物學(xué)家 R·布朗 (Robert Brown) 在植物細(xì)胞內(nèi)發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞核;接著又有人在動物細(xì)胞內(nèi)發(fā)現(xiàn)了核仁。到 19 世紀(jì) 30 年代,已有人注意到植物界和動物界在結(jié)構(gòu)上存在某種一致性,它們都是由細(xì)胞組成的,并且對單細(xì) 胞生物的構(gòu)造和生活也有了相當(dāng)多的認(rèn)識。在這一背景上,施萊登 (Matthias Jakob Schleiden) 在 1838 年提出了細(xì)胞學(xué)說的主要論點(diǎn),翌年施旺 (Theodor Schwann) 提出"所有動物也是由細(xì)胞組成的”對施萊登提出的“所有的植物都是由細(xì)胞組成的”的觀點(diǎn)進(jìn)行了補(bǔ)充。這就是《細(xì)胞學(xué)說》 (Cell theory)的基礎(chǔ)。20年后另一位德國科學(xué)家菲爾肖(Rudolf Virchow)作出了另一個重要的論斷:所有的細(xì)胞都必定來自已存在的活細(xì)胞。至此,以上三位科學(xué)家的研究結(jié)果加上許多其他科學(xué)家的發(fā)現(xiàn),共同形成了比較完備的細(xì)胞學(xué)說。[2]
細(xì)胞 - 組成
細(xì)胞是生物體的構(gòu)造和生理的基本單位,卻不能因此認(rèn)為所 有的生物細(xì)胞都相同,即使在同一個個體內(nèi),也有因?yàn)榉只a(chǎn)生各式各樣外觀 與功能不同的細(xì)胞,即使相同種類的細(xì)胞,也可能正在執(zhí)行的生理工作也有差異 ,但是基本上彼此都有共同的基本構(gòu)造。
細(xì)胞壁
分類在細(xì)菌、真菌、植物的生 物,其組成的細(xì)胞都具有細(xì)胞壁(cell wall),而原生生物則有一部分的生物體 具有此構(gòu)造,但是動物沒有。細(xì)胞壁是由細(xì)胞質(zhì)的分泌物構(gòu)成,在電子顯微鏡的發(fā)明之后,有 許多的研究因此可以讓人們知道,其成分與組成。而細(xì)胞壁可以保護(hù)細(xì)胞減少外 界傷害、維持形狀,并且避免因?yàn)樗诌^多而脹破。
植物細(xì)胞壁主要成分是纖維素 ,經(jīng)過有系統(tǒng)的編織形成網(wǎng)狀的外壁??煞譃橹心z層、初生細(xì)胞壁 、次生細(xì) 胞壁。 中膠層是植物細(xì)胞剛分裂完成的子細(xì)胞之間 ,zui先形成的間隔,主要成份是果膠質(zhì) (一種多糖 類),隨后 在中膠層兩側(cè)形成初生細(xì)胞壁,初生細(xì)胞壁主要由果膠質(zhì)、木質(zhì)素和少量的蛋白 質(zhì)構(gòu)成。次生細(xì)胞壁主要由纖維素組成的纖維排列而成,如同一條一條的線以接 近直角 的方式排列,再以木質(zhì)素 等多醣類黏接。 真菌細(xì)胞壁則是由幾丁質(zhì) 、纖維素等多糖類組成,其中幾丁質(zhì)是含有氮 的一類多糖。 細(xì)菌細(xì)胞壁組成以肽聚糖 為主。
細(xì)胞膜細(xì)胞膜(cell membrane)為細(xì)胞與環(huán)境之間以及胞器與細(xì)胞質(zhì)之間的分界, 能夠控制物質(zhì)的進(jìn)出,而膜上的蛋白質(zhì) 有許多種類,有的可以適時協(xié)助物質(zhì)進(jìn)出,有的能夠傳遞訊息,有的則負(fù)責(zé) 防御( 免疫系統(tǒng))的功能。
細(xì)胞質(zhì)
細(xì)胞膜就像一個塑膠袋一樣,裝著滿滿的液狀、膠體狀的細(xì)胞質(zhì)(cytoplasm) ,可粗略分為細(xì)胞液和胞器。細(xì)胞質(zhì)含有維持生命現(xiàn)象所需要的基本物質(zhì),例如 醣類、脂質(zhì)、蛋白質(zhì)、 與蛋白質(zhì)合成有關(guān)的 核糖核酸,因此也是整個細(xì)胞運(yùn)作的主要場所,透過細(xì)胞膜外接收的訊息、 細(xì)胞內(nèi)部的物質(zhì),共同調(diào)節(jié)基因的表現(xiàn),影 響生理活動。另外,細(xì)胞質(zhì)內(nèi)部也有多種網(wǎng)狀構(gòu)造,稱為細(xì)胞骨架,可以協(xié)助維 持細(xì)胞形狀,也能引導(dǎo)內(nèi)部物質(zhì)的移動,一些細(xì)胞骨架會于細(xì)胞分裂時,形成可 以透過染色而觀察的紡錘絲,有一些骨架更能幫助細(xì)胞運(yùn)動。
細(xì)胞核
具有雙層膜的胞器,主要攜帶遺傳物質(zhì)(DNA),包括染色體(脫氧核糖核酸加上一些特殊的蛋白質(zhì))、核糖核酸等, 核膜上有許多小孔稱做核孔,由數(shù)十種特殊的蛋白組成特別的構(gòu)造,容許一些物 質(zhì)自由通過,但是分子量 很大的核糖核酸、蛋白質(zhì)就必須依賴這些蛋白輔助,以消耗能量的主動運(yùn)輸 ,來往于細(xì)胞質(zhì)跟細(xì)胞核之間。細(xì)胞分裂的期間可以看到細(xì)胞核中zui顯著的構(gòu)造 ——核仁,其組成為核糖體RNA,以及合成核糖體所需的蛋白質(zhì)。除核仁外,細(xì)胞核中還有許 多其它核細(xì)胞器,如柯浩體 (Cajal body),PML體等。 有趣的是, 有些細(xì)胞為了執(zhí)行特別的工作而沒有細(xì)胞核:哺乳綱 動物的紅血球 ,為了減少攜帶的氧氣,被紅血球 本身消耗,而成熟后就沒有細(xì)胞核;植物則以篩管、導(dǎo)管、假 導(dǎo)管為了運(yùn)輸功能,成熟后沒有細(xì)胞核。
細(xì)胞 - 分類
按照結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度及進(jìn)化順序,全部細(xì)胞可歸并為兩類,一類是原核細(xì)胞,一類是真核細(xì)胞;按照細(xì)胞的營養(yǎng)類型,可分為自養(yǎng)與異養(yǎng);還可將大部分真核細(xì)胞分為植物細(xì)胞和動物細(xì)胞。真菌類細(xì)胞也是真核細(xì)胞,它們既有植物細(xì)胞的某些特征,如有細(xì)胞壁,又行異養(yǎng)生長。
原核生物細(xì)胞缺乏真正的細(xì)胞核,通常比真核生物細(xì)胞小。原核生物一般是單細(xì)胞的生物體,主要包括細(xì)菌和藍(lán)細(xì)菌(藍(lán)藻)等。在原核細(xì)胞中,遺傳物質(zhì)DNA通常分布于一定的區(qū)域,該區(qū)域稱為核區(qū)或擬核,即核酸物質(zhì)沒有特別的膜包被。原核細(xì)胞的遺傳信息量較少,內(nèi)部結(jié)構(gòu)較簡單,除了沒有細(xì)胞核外,也沒有以膜為基礎(chǔ)的具特定結(jié)構(gòu)與功能的細(xì)胞器。原核細(xì)胞也是地球上起源zui早、細(xì)胞結(jié)構(gòu)zui簡單的生命形式。
真核細(xì)胞具有真正的細(xì)胞核,其遺傳物質(zhì)DNA包被在雙層膜的特殊結(jié)構(gòu)中。真核細(xì)胞還具有許多由膜包被或組成的細(xì)胞器,它們包括線粒體、葉綠體、高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等等。這些以膜為基礎(chǔ)分化的結(jié)構(gòu)使得真核細(xì)胞比原核細(xì)胞復(fù)雜許多,導(dǎo)致了真核細(xì)胞功能的多樣性。
真核細(xì)胞種類繁多,一些單細(xì)胞的原生生物、多細(xì)胞的植物與動物,以及特殊的真菌等都含有各種真核細(xì)胞。植物細(xì)胞和動物細(xì)胞都屬于真核細(xì)胞,但二者在細(xì)胞的水平上仍然有明顯的差別:植物細(xì)胞的質(zhì)膜被較堅(jiān)硬的細(xì)胞壁所包圍,細(xì)胞壁主要起保持細(xì)胞形狀和位置的作用,其主要化學(xué)成份是纖維素。動物細(xì)胞沒有細(xì)胞壁;植物細(xì)胞含有質(zhì)體,質(zhì)體具有雙層膜結(jié)構(gòu),是植物細(xì)胞生產(chǎn)和貯存食物分子的場所。在質(zhì)體中,zui常見的是葉綠體。它是專門進(jìn)行光合作用生產(chǎn)食物分子(葡萄糖)的細(xì)胞器。動物細(xì)胞不含有質(zhì)體;大多數(shù)細(xì)胞都含有一個或幾個液泡,液泡中充滿了細(xì)胞液。液泡的主要作用是轉(zhuǎn)運(yùn)和貯存養(yǎng)分、水分和代謝副產(chǎn)物或代謝廢物,即具有倉庫或中轉(zhuǎn)站的作用。動物細(xì)胞一般沒有大的*液泡;植物細(xì)胞中含有動物細(xì)胞所沒有的乙醛酸循環(huán)體、胞間連絲、細(xì)胞分裂時的細(xì)胞板等等;而動物細(xì)胞則含有植物細(xì)胞所沒有的溶酶體、中心體、細(xì)胞分裂時的收縮環(huán)等等。
無論是真核細(xì)胞還是原核細(xì)胞、動物細(xì)胞還是植物細(xì)胞,它們都具有細(xì)胞質(zhì)膜、DNA和RNA、核糖體等等,各種細(xì)胞都可以通過一分為二的分裂方式來形成新細(xì)胞,使生命得以延續(xù)。[3]
細(xì)胞 - 分化與基因表達(dá)
細(xì)胞分化(cell differentiation)是個體發(fā)育過程中細(xì)胞 之間產(chǎn)生穩(wěn)定差異的過程。所以,細(xì)胞分化是指同源細(xì)胞通過分裂,發(fā)生形態(tài)、 結(jié)構(gòu)與功能特征穩(wěn)定差異的過程。
細(xì)胞分化的實(shí)質(zhì)是基因選擇性表達(dá)的結(jié)果,在個體發(fā)育過程中基因按照一定程 序相繼活化的現(xiàn)象,稱為基因的差次表達(dá) (differential expression)或順序表達(dá)(Sequential expression) 。即在同 一時間內(nèi)不是所有的基因都具活性,而是有的有活性,有的無活性,有些細(xì)胞是 這部分基因有活性,有些細(xì)胞則是另外一些基因有活性。
組織特異性基因和管家基因 一類是維持細(xì)胞zui基本生命活動的基因,是所有 一切細(xì)胞都需具備的,由此譯制基本生命活動所必需的結(jié)構(gòu)和功能蛋白。這類基 因稱“House-keeping gene”,譯為“管家基因”,它們與細(xì)胞分化關(guān)系不大。 如編碼與細(xì)胞分裂、 能量代謝、細(xì)胞基本建成有關(guān)的蛋白質(zhì)的基因?qū)俅祟?。另一類是譯制特異蛋 白質(zhì)的基因,與細(xì)胞的基本生存無直接關(guān)系,但與細(xì)胞分化關(guān)系密切,被稱為 “Luxury gene”,譯為基因。
組合調(diào)控引發(fā)組織特異性基因的表達(dá)弄清了細(xì)胞分化的實(shí)質(zhì),研究者們便把注 意力集中到基因選擇表達(dá)的控制機(jī)理方面。除細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)的相互作用對細(xì)胞 分化的影響外,包括環(huán)境在內(nèi)的諸多因素均對細(xì)胞分化有重要的影響。
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